Вымирание этого вида менее чем за столетие с момента открытия обратило внимание научного сообщества на ранее неизвестную проблему причастности человека к исчезновению животных, а широкую известность додо получил благодаря персонажу сказки Льюиса Кэрролла «Алиса в Стране чудес». Птица стала одним из символов государства Маврикий: её изображение является частью герба страны (утверждённого в 1906 году) и широко используется в качестве местного талисмана и сувенира.

Внешний вид додо известен только по изображениям и письменным источникам XVII века. Поскольку те единичные эскизы, которые были срисованы с живых экземпляров и сохранились до наших дней, разнятся между собой, точный прижизненный облик птицы остаётся доподлинно неизвестным. Аналогичным образом мало что с уверенностью можно сказать и о её повадках. Полуископаемые останки показывают, что маврикийский дронт был высотой около 1 метра и мог весить 10–18 кг. На картинах изображаемая птица имела коричневато-серое оперение, жёлтые ноги, небольшой пучок хвостовых перьев и серую, неоперённую в лицевой части голову с чёрным, жёлтым или зелёным клювом. Основной средой обитания додо, вероятно, были леса в более сухих, прибрежных районах острова. Предполагается, что маврикийский дронт утратил способность к полёту из-за наличия большого количества источников пищи (в которую, как полагают, входили опавшие фрукты) и отсутствия на острове опасных хищников.

Систематическое положение и эволюция

Череп «оксфордского» экземпляра. Литография 1848 года

Орнитологи первой половины XIX века объявляли додо и небольшим страусом, и пастушком, и альбатросом, и даже разновидностью грифа[2]. Так, в 1835 году Анри Бленвиль, исследовав слепок черепа, полученный из Оксфордского музея, сделал вывод о родстве птицы с коршунами[3]. В 1842 году датский зоолог Йоханнес Теодор Райнхартт предположил, что дронты были наземными голубями, основываясь на исследованиях черепа, обнаруженного им в королевской коллекции в Копенгагене[4]. Первоначально это мнение коллеги учёного сочли смехотворным, однако в 1848 году его поддержали Хью Стрикленд и Александр Мелвилл, выпустившие монографию «Додо и его родственники» (англ. The Dodo and Its Kindred). В этом труде авторы предприняли попытку отделить миф от реальности[5]. После анатомирования Мелвиллом головы и лапы экземпляра, хранившегося в музее естествознания Оксфордского университета[англ.], и их сравнения с останками вымершего родригесского дронта (лат. Pezophaps solitaria) учёные выяснили, что оба вида являются близкородственными. Стрикленд установил, что, хотя эти птицы и не были идентичными, они имели много общих черт в строении костей ног, характерных только для голубиных[6].

Эскиз головы «оксфордского» экземпляра, выполненный до её анатомирования

Маврикийский дронт был схож с голубями по многим анатомическим особенностям. Стрикленд обратил внимание на очень короткую ороговевшую часть клюва с длинной, тонкой и голой базальной частью. У додо, как и у других представителей голубиных, имелись оголённые участки кожи вокруг глаз, достигающие основания клюва. Лоб был довольно высоким относительно клюва, а ноздри располагались низко в средней части последнего и были окружены кожей. Совокупность этих признаков характерна только для голубей. Ноги у додо — как особенности их чешуек, так и костей — во многом более схожи с таковыми у наземных видов голубей, чем у других птиц. Наконец, изображения большого зоба также указывают на сходство с голубями, у которых этот орган более развит. Как и у них, у додо отсутствовали сошник и ноздревая перегородка, а также имелись аналогичные элементы в нижней челюсти, скуловой кости, нёбе и задних пальцах ног. От других представителей семейства этот вид, в основном, отличался слаборазвитыми крыльями, а также гораздо большими размерами клюва относительно остальной части черепа[6].

На протяжении XIX века к одному роду с додо относили несколько видов, в том числе родригесского дронта-отшельника и реюньонского дронта — как Didus solitarius и Raphus solitarius, соответственно (родовые названия Didus и Raphus являлись синонимами, которыми в то время пользовались разные авторы)[7]. Крупные кости, обнаруженные на острове Родригес (в настоящее время установлено, что они принадлежали самцу дронта-отшельника), привели Э. Д. Бартлетта к выводу о существовании более крупного нового вида, которому он дал название Didus nazarenus (1851). Ранее оно было придумано И. Гмелином (1788) для т. н. «назаретской птицы» — отчасти мифического описания додо, которое в 1651 году обнародовал Франсуа Кош[8]. Сейчас оно признано синонимом Pezophaps solitaria. Грубые зарисовки рыжего маврикийского пастушка были также ошибочно отнесены к новым видам дронтов: Didus broeckii (Schlegel, 1848) и Didus herberti (Schlegel, 1854)[9].

Гривистый голубь — ближайший родственник додо

Вплоть до 1995 года ближайшим вымершим сородичем додо считался так называемый белый, или реюньонский, или бурбонский дронт (Raphus borbonicus). Лишь сравнительно недавно было установлено, что все его описания и изображения были неверно интерпретированы, а обнаруженные останки принадлежат вымершему представителю семейства ибисовых. В конечном итоге, ему было присвоено название Threskiornis solitarius.

Изначально додо и дронта-отшельника с острова Родригес относили к разным семействам (Raphidae и Pezophapidae соответственно), так как считалось, что они появились независимо друг от друга. Затем, на протяжении долгих лет, их объединяли в семейство дронтовых (ранее — Dididae), так как их точное родство с другими голубями оставалось под вопросом[10]. Остеологические и молекулярные данные двух видов привели к расформированию семейства Raphidae, а додо и родригесского дронта в итоге поместили в подсемейство Raphinae[11], общего теперь семейства голубиных.

В 2002 году сотрудниками Оксфордского университета был проведён сравнительный анализ митохондриального цитохрома b[англ.] и рибонуклеиновой последовательности 12S, выделенных из тканей цевки додо и бедренной кости родригесского дронта. Он подтвердил родственную связь обеих птиц и их принадлежность к семейству голубиных[12]. То же генетическое исследование показало, что ближайшим современным родственником дронтов является гривистый голубь. За ним следуют новогвинейские венценосные голуби и эндемик Самоа зубчатоклювый голубь. У последнего клюв имеет сходство с таковым у додо, в связи с чем этот голубь получил родовое латинское название Didunculus («маленький додо»)[12]. Английское слово (Dodlet) с тем же значением придумал Ричард Оуэн[13].

Нижеследующая кладограмма показывает ближайшее в рамках семейства голубиных родство додо с островными эндемиками, проводящими большую часть жизни на земле[12].

Лапка оксфордского экспоната, использовавшаяся в качестве исходного источника для генетического исследования

Веероносный венценосный голубь

Гривистый голубь

Родригесский дронт

Маврикийский дронт

Зубчатоклювый голубь

Схожая кладограмма была опубликована в 2007 году: в ней поменяли местами венценосного и зубчатоклювого голубя, а в основание клады были включены фазановый голубь и толстоклювый голубь[14].

Останки ещё одного крупного — чуть меньше, чем додо и родригесский дронт — нелетающего голубя Natunaornis gigoura найдены на острове Вити-Леву (Фиджи) и описаны в 2001 году. Полагают, что он также состоит в родстве с венценосными голубями[15].

Генетическое исследование 2002 года показало, что разделение родословных родригесского и маврикийского дронтов произошло в районе границы палеогена и неогена около 23 млн лет назад. Маскаренские острова (Маврикий, Реюньон и Родригес) имеют вулканическое происхождение с возрастом не более 10 миллионов лет. Таким образом, у общих предков этих птиц должна была оставаться способность летать ещё на протяжении длительного времени после размежевания[16]. Так как ДНК, выделенная из оксфордского экспоната, разрушена, и других пригодных её образцов из субфоссильных останков не получено, все эти данные по-прежнему нуждаются в независимой проверке[17].

Отсутствие на Маврикии растительноядных млекопитающих, которые могли бы составить пищевую конкуренцию, позволило дронтам достичь очень крупных размеров (островной гигантизм)[18]. Одновременно, птицам не угрожали и хищные звери, что повлекло за собой утрату способности к полёту[19].

Вымирание этого вида менее чем за столетие с момента открытия обратило внимание научного сообщества на ранее неизвестную проблему причастности человека к исчезновению животных, а широкую известность додо получил благодаря персонажу сказки Льюиса Кэрролла «Алиса в Стране чудес». Птица стала одним из символов государства Маврикий: её изображение является частью герба страны (утверждённого в 1906 году) и широко используется в качестве местного талисмана и сувенира.

Внешний вид додо известен только по изображениям и письменным источникам XVII века. Поскольку те единичные эскизы, которые были срисованы с живых экземпляров и сохранились до наших дней, разнятся между собой, точный прижизненный облик птицы остаётся доподлинно неизвестным. Аналогичным образом мало что с уверенностью можно сказать и о её повадках. Полуископаемые останки показывают, что маврикийский дронт был высотой около 1 метра и мог весить 10–18 кг. На картинах изображаемая птица имела коричневато-серое оперение, жёлтые ноги, небольшой пучок хвостовых перьев и серую, неоперённую в лицевой части голову с чёрным, жёлтым или зелёным клювом. Основной средой обитания додо, вероятно, были леса в более сухих, прибрежных районах острова. Предполагается, что маврикийский дронт утратил способность к полёту из-за наличия большого количества источников пищи (в которую, как полагают, входили опавшие фрукты) и отсутствия на острове опасных хищников.

Систематическое положение и эволюция

Череп «оксфордского» экземпляра. Литография 1848 года

Орнитологи первой половины XIX века объявляли додо и небольшим страусом, и пастушком, и альбатросом, и даже разновидностью грифа[2]. Так, в 1835 году Анри Бленвиль, исследовав слепок черепа, полученный из Оксфордского музея, сделал вывод о родстве птицы с коршунами[3]. В 1842 году датский зоолог Йоханнес Теодор Райнхартт предположил, что дронты были наземными голубями, основываясь на исследованиях черепа, обнаруженного им в королевской коллекции в Копенгагене[4]. Первоначально это мнение коллеги учёного сочли смехотворным, однако в 1848 году его поддержали Хью Стрикленд и Александр Мелвилл, выпустившие монографию «Додо и его родственники» (англ. The Dodo and Its Kindred). В этом труде авторы предприняли попытку отделить миф от реальности[5]. После анатомирования Мелвиллом головы и лапы экземпляра, хранившегося в музее естествознания Оксфордского университета[англ.], и их сравнения с останками вымершего родригесского дронта (лат. Pezophaps solitaria) учёные выяснили, что оба вида являются близкородственными. Стрикленд установил, что, хотя эти птицы и не были идентичными, они имели много общих черт в строении костей ног, характерных только для голубиных[6].

Эскиз головы «оксфордского» экземпляра, выполненный до её анатомирования

Маврикийский дронт был схож с голубями по многим анатомическим особенностям. Стрикленд обратил внимание на очень короткую ороговевшую часть клюва с длинной, тонкой и голой базальной частью. У додо, как и у других представителей голубиных, имелись оголённые участки кожи вокруг глаз, достигающие основания клюва. Лоб был довольно высоким относительно клюва, а ноздри располагались низко в средней части последнего и были окружены кожей. Совокупность этих признаков характерна только для голубей. Ноги у додо — как особенности их чешуек, так и костей — во многом более схожи с таковыми у наземных видов голубей, чем у других птиц. Наконец, изображения большого зоба также указывают на сходство с голубями, у которых этот орган более развит. Как и у них, у додо отсутствовали сошник и ноздревая перегородка, а также имелись аналогичные элементы в нижней челюсти, скуловой кости, нёбе и задних пальцах ног. От других представителей семейства этот вид, в основном, отличался слаборазвитыми крыльями, а также гораздо большими размерами клюва относительно остальной части черепа[6].

На протяжении XIX века к одному роду с додо относили несколько видов, в том числе родригесского дронта-отшельника и реюньонского дронта — как Didus solitarius и Raphus solitarius, соответственно (родовые названия Didus и Raphus являлись синонимами, которыми в то время пользовались разные авторы)[7]. Крупные кости, обнаруженные на острове Родригес (в настоящее время установлено, что они принадлежали самцу дронта-отшельника), привели Э. Д. Бартлетта к выводу о существовании более крупного нового вида, которому он дал название Didus nazarenus (1851). Ранее оно было придумано И. Гмелином (1788) для т. н. «назаретской птицы» — отчасти мифического описания додо, которое в 1651 году обнародовал Франсуа Кош[8]. Сейчас оно признано синонимом Pezophaps solitaria. Грубые зарисовки рыжего маврикийского пастушка были также ошибочно отнесены к новым видам дронтов: Didus broeckii (Schlegel, 1848) и Didus herberti (Schlegel, 1854)[9].

Гривистый голубь — ближайший родственник додо

Вплоть до 1995 года ближайшим вымершим сородичем додо считался так называемый белый, или реюньонский, или бурбонский дронт (Raphus borbonicus). Лишь сравнительно недавно было установлено, что все его описания и изображения были неверно интерпретированы, а обнаруженные останки принадлежат вымершему представителю семейства ибисовых. В конечном итоге, ему было присвоено название Threskiornis solitarius.

Изначально додо и дронта-отшельника с острова Родригес относили к разным семействам (Raphidae и Pezophapidae соответственно), так как считалось, что они появились независимо друг от друга. Затем, на протяжении долгих лет, их объединяли в семейство дронтовых (ранее — Dididae), так как их точное родство с другими голубями оставалось под вопросом[10]. Остеологические и молекулярные данные двух видов привели к расформированию семейства Raphidae, а додо и родригесского дронта в итоге поместили в подсемейство Raphinae[11], общего теперь семейства голубиных.

В 2002 году сотрудниками Оксфордского университета был проведён сравнительный анализ митохондриального цитохрома b[англ.] и рибонуклеиновой последовательности 12S, выделенных из тканей цевки додо и бедренной кости родригесского дронта. Он подтвердил родственную связь обеих птиц и их принадлежность к семейству голубиных[12]. То же генетическое исследование показало, что ближайшим современным родственником дронтов является гривистый голубь. За ним следуют новогвинейские венценосные голуби и эндемик Самоа зубчатоклювый голубь. У последнего клюв имеет сходство с таковым у додо, в связи с чем этот голубь получил родовое латинское название Didunculus («маленький додо»)[12]. Английское слово (Dodlet) с тем же значением придумал Ричард Оуэн[13].

Нижеследующая кладограмма показывает ближайшее в рамках семейства голубиных родство додо с островными эндемиками, проводящими большую часть жизни на земле[12].

Лапка оксфордского экспоната, использовавшаяся в качестве исходного источника для генетического исследования

Веероносный венценосный голубь

Гривистый голубь

Родригесский дронт

Маврикийский дронт

Зубчатоклювый голубь

Схожая кладограмма была опубликована в 2007 году: в ней поменяли местами венценосного и зубчатоклювого голубя, а в основание клады были включены фазановый голубь и толстоклювый голубь[14].

Останки ещё одного крупного — чуть меньше, чем додо и родригесский дронт — нелетающего голубя Natunaornis gigoura найдены на острове Вити-Леву (Фиджи) и описаны в 2001 году. Полагают, что он также состоит в родстве с венценосными голубями[15].

Генетическое исследование 2002 года показало, что разделение родословных родригесского и маврикийского дронтов произошло в районе границы палеогена и неогена около 23 млн лет назад. Маскаренские острова (Маврикий, Реюньон и Родригес) имеют вулканическое происхождение с возрастом не более 10 миллионов лет. Таким образом, у общих предков этих птиц должна была оставаться способность летать ещё на протяжении длительного времени после размежевания[16]. Так как ДНК, выделенная из оксфордского экспоната, разрушена, и других пригодных её образцов из субфоссильных останков не получено, все эти данные по-прежнему нуждаются в независимой проверке[17].

Отсутствие на Маврикии растительноядных млекопитающих, которые могли бы составить пищевую конкуренцию, позволило дронтам достичь очень крупных размеров (островной гигантизм)[18]. Одновременно, птицам не угрожали и хищные звери, что повлекло за собой утрату способности к полёту[19].

Среди представителей этого вида встречаются крупнейшие животные семейства кошачьих. Тигр является одним из крупнейших наземных хищников, уступая по массе лишь белому и бурому медведям. Выделено два современных подвида тигра, включающих девять популяций, из которых к началу XXI века сохранились лишь шесть[4]. Общая численность составляет порядка 4000—6500 особей[9]. Самой многочисленной является популяция бенгальского тигра, составляющая около 40 % от всей популяции тигров.

В XX веке внесён в Красную книгу МСОП, в Красную книгу России, а также в охранные документы других стран. По состоянию на 2020 год охота на тигров запрещена во всём мире.

Первое научное описание тигра было сделано Карлом Линнеем в его труде «Systema naturæ», под названием Felis tigris[10]. Позднее в 1858 году русский натуралист Николай Северцов описывает данный вид под названием Tigris striatus. В 1867 году британский зоолог Джордж Грей описывает его под названием Tigris regalis. Начиная с 1929 года тигра относят к роду Panthera[11].

Основные данные относительно эволюции вида получены с помощью анализа ископаемых остатков и исследований в области молекулярной филогенетики.

На базе кладистического анализа было доказано, что центр происхождения вида располагался в восточной Азии.

Реконструкция ископаемых остатков тигров в силу ряда причин довольно сложна: немногочисленность палеонтологических находок, которые в основном сильно фрагментированы; вероятность загрязнения материалов остатками родственных видов и зачастую нечёткое датирование находок.

Древнейшие ископаемые остатки тигров известны из северного Китая и острова Ява[12][13]. Близкая к тигру предковая форма Panthera palaeosinensis была небольшой по сравнению с ним кошкой, обитавшей в области Хэнань в Северном Китае с конца плиоцена до начала плейстоцена. Размер этого животного был промежуточным между размерами современных индийских леопардов и популяций тигра с Зондских островов. Возможно, Panthera palaeosinensis является крупной формой леопарда или общим предком двух или более видов современного рода Panthera. Чёткое таксономическое положение вида Panthera palaeosinensis требует дополнительных исследований.

Ранние ископаемые остатки тигров также были найдены в пластах Джетис на Яве и были датированы возрастом от 1,66 до 1,81 млн лет. Таким образом, уже приблизительно 2 млн лет назад, в начале плейстоцена, тигр был довольно широко распространён в восточной Азии, обитая также на островах Борнео и Палаван[14]. Считалось, что районом происхождения тигра была территория сегодняшнего северного Китая, но последние палеонтологические данные свидетельствуют о значительно более широком ареале сразу с момента появления его древнейших ископаемых остатков. Ряд палеонтологов считают, что для происхождения данного вида не требовалась изоляция его предков на таком ограниченном участке, как Маньчжурия. Для проявления морфологической и генетической дивергенции тигра от предшествующих и родственных форм достаточно было изоляции отдельных популяций, которая могла произойти в различное время в различных по климату и рельефу районах юго-восточной Азии[13]. Анализ геномов показал, что предки ирбисов отделились от предков тигров 1,67 млн л. н. (95 % доверительный интервал: 1,48—1,83 млн л. н.). Материковые тигры и тигры Зондских островов разошлись 67,3 тыс. л. н. (95 % доверительный интервал: 45,1—123,0 тыс. л. н.)[15].